Primeras huellas de tortugas terrestres gigantes del Cretácico Inferior (Soria, España): Testudopodus iberiae, nov. icnogen. nov. icnoesp.

Carolina Fuentes-Vidarte; Manuel Meijide-Fuentes; Federico Meijide-Fuentes; Manuel Meijide-Calvo

doi:10.21701/bolgeomin/135.1/001

Authors

Carolina Fuentes-Vidarte
Manuel Meijide-Fuentes
Federico Meijide-Fuentes
Manuel Meijide-Calvo

DOI:

https://doi.org/10.21701/bolgeomin/135.1/001

Keywords:

Ichnites, Terrestrial turtle, Cretaceous, Soria, Spain

Abstract

This paper analyzes the footprints of the “Valdelalosa III” site, belonging to the eastern sub-basin of the Cameros Basin (Iberian Mountains), Huérteles Formation, dated to the middle-upper Berriasian (basal Cretaceous) and located in the Valles de Valdelalosa, in the San Pedro Manrique municipality (Soria, Spain). The footprint impressions are circular or oval in shape and occasionally impress three-four short, rounded nails. There are 106 footprints at the site, of which 76 are isolated tracks, 11 make up a track, 15 are sub-tracks and 4 are partial tracks. The trakway is made up of parallel footprints that maintain a constant distance from each other, a diagnostic characteristic of turtle trackways. The footprints have been compared morphologically and morphometrically with other fossil turtle footprints, with current turtle footprints, and with the pes and manus of various current specimens of giant terrestrial turtles. The results obtained from the analysis of the footprints of the “Valdelalosa III” site allow us to attribute them to the passage of
large terrestial turtles, and due to their features the new ichnotaxon Testudopodus iberiae new ichnogen. new ichnosp. is proposed.

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References

Aguirrezabala, L. M., and Viera, L. I. (1980). Icnitas de Dinosaurios en Bretún (Soria). Munibe, 32, 256-279.

Aguirrezabala, L. M., and Viera, L. I. (1981). Icnitas de Dinosaurios en Santa Cruz de Yanguas (Soria). Munibe, 35, 1-13.

Anquetin, J. (2011). Evolution and palaeoecology of early turtles: a review based on recent discoveries in the Middle Jurassic. Bulletin Societé Géologique de France, 182, 231-240. https://doi.org/10.2113/gssgfbull.182.3.231

Anquetin, J. (2012). Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata). Journal of Systematic Palaeontology, 10, 3-45. https://doi.org/10.1080/14772019.2011.558928

Avanzini, M., García-Ramos, J. C., Lires, J., Menegon, M., Piñuela, L., and Fernández, L. A. (2005). Turtle tracks from the Late Jurassic of Asturias, Spain. Acta Palaeontologica Polonica, 50 (4), 743-755.

Bernier, P., Barale, G., Bourseau, J. P., Buffetaut, E., Demathieu, G., Gaillard, G., and Gall, J. C. (1982). Trace nouvelle de locomotion de Chelonien et figures d'imersion asocies dans les calcaires lithographiques de Cerin (Kimmeridgien superieur, Ain, France). Geobios, 15, 447-467. https://doi.org/10.1016/S0016-6995(82)80068-5

Beuther, A. (1966). Geologische Untersuchungen in Wealden und Utrillas-Schichten im Westteil der Sierra de los Cameros (Nordwestliche Iberische Ketten), Spanien. Beihefte zum Geologischen Jahrbuch, 44, 103-121.

Cabrera, K. A. (2018). Turtle Tracks and Signs. https://www.bear-tracker.com/turtle.html.

Castanera, D., Pascual, C., Razzolini, N. L., Vila, B., Barco, J. L., and Canudo, J. I. (2013). Discriminating betwen Medium-Sized Tridactyl Trackmakers: Tracking ornithopod tracks in the Base of the Cretaceous (Berriasian, Spain). PLoS One, 8(11). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0081830

Clemente, P. (2010). Review on the Upper Jurassic-Lower Cretaceous stratigraphy in Western Cameros Basin, Northern Spain. Revista de la Sociedad Geológica de España, 23(3-4), 101-143.

Conti, M. A., Leonardi, G., Mariotti, N., and Nicosia, U. (1977). Tetrapod footprints of the Val Gardena Sandstone (north Italy); their paleontological, stratigraphic and palaeoenvironmental meaning. Palaeontographia Italica, 70, 1-91.

Demathieu, G. R. (1970). Les empreints de pas de vertébrés du Trias de la bordure nord-est du Massif Central. Cahiers de Paleontologie, C.N.R.S, 211pp.

Evans, J. (2016). Reptile & Amphibian (Herp) Tracks and Sign. https://naturetracking.com/herp-tracks/.

Fiorillo, A. R. (2005). Turtle tracks in the Judith River Formation (Upper Cretaceous) of South-Central Montana. Palaeontologia Electronica, 8(1), 1-11.

Foster, J. R., Lockley, M. G., and Brockett, J. (1999). Possible turtle tracks from the Morrison Formation of southern Utah. In: Gillette D. D. eds. Vertebrate Paleontology in Utah. Geological Survey, Miscellaneous Publication, 99(1), 185-191.

Fuentes-Vidarte, C. (1996). Primeras huellas de aves en el Weald de Soria (España). Nuevo icnogénero Archaeornithipus y nueva icnoespecie A. meijidei. Estudios Geológicos, 52, 63-73. https://doi.org/10.3989/egeol.96521-2254

Fuentes-Vidarte, C. (2001). A new species of Pteraichnus from the Spanish Lower Cretaceous: Pteraichnus cidacoi. Strata "Two hundred years of pterosaur" série I (communications), 11, 44-46.

Fuentes-Vidarte, C., and Meijide-Calvo, M. (1998). Icnitas de dinosaurios terópodos en el Weald de Soria (España). Nuevo icnogénero Kalohipus. Estudios Geológicos, 54, 147-152. https://doi.org/10.3989/egeol.98543-4213

Fuentes-Vidarte, C., and Meijide-Calvo, M. (1999). Primeras huellas de cocodrilo en el Weald de Cameros (Soria, España). Nueva familia Crocodylopodidae, nuevo icnogénero: Crocodylopodus, nueva icnoespecie C. meijidei. I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes, 329-338.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (1996-2004). Inventario de los afloramientos de impresiones fósiles (icnitas) de dinosaurios y otros vertebrados de las Tierras Altas de Soria. (inédito) Dirección General de Patrimonio de la Junta de Castilla y León, 250 pp.

Fuentes-Vidarte, C. Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (2003). Rastro de un tetrápodo de pequeño tamaño en el Weald de Cameros (Sierra de Oncala, Soria, España): nov. icnogen. nov. icnosp. Emydhipus cameroi. In Pérez-Lorente (coord.) Dinosaurios y otros reptiles mesozoicos de España. Instituto de Estudios riojanos, Logroño, 119-128.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (2004). Huellas de pterosaurios en la sierra de Oncala (Soria, España). Nuevas icnoespecies: Pteraichnus vetustior, Pteraichnus parvus, Pteraichnus manueli. Celtiberia, 98, 471-490.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (2005). El conjunto faunístico de la base del Cretácico Inferior de Soria (Cuenca de Cameros, Grupo Oncala) a través del análisis icnológico. Celtiberia, 99, 367-404.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (2006a). Vertebrados de la base del Cretácico Inferior de Soria (España): análisis icnológico. Resúmenes 9º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía. Córdoba, p. 282.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (2006b). Análisis del comportamiento de dinosaurios y otros vertebrados del cretácico Inferior de Soria (España) a través del estudio icnológico. Resúmenes 9º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía. Córdoba, p. 283.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Fuentes, M. (2008). Huellas de una gran tortuga terrestre en el Cretácico Inferior (Berriasiense) de la Sierra de Oncala (Soria, España). Libro de resúmenes. XXIV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. Museo del Jurásico de Asturias, p. 30.

Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Fuentes, M., Meijide-Fuentes, F., and Meijide-Calvo, M. (2022). Los Dinosaurios de Soria y otra fauna prehistórica. Un viaje a través del tiempo. Excelentísima Diputación de Soria. 536 pp.

Gómez-Fernández, J. C. (1992). Análisis de la cuenca sedimentaria de Los Cameros durante sus etapas iniciales de relleno en relación con su evolución paleogeográfica. Tesis universidad Complutense de Madrid, 343 pp.

Haubold, H. (1971). Ichnia Amphibiorum et Reptiliorum. In Kuhn (ed). Encyclopedia of Palaeoherpetology. Part. 18, Jena. 128 pp.

Hernández-Medrano, N., Pascual-Arribas, C., Latorre-Macarrón, P., and Sánz-Pérez, E. (2008). Contribución de los yacimientos de icnitas sorianos al registro general de Cameros. Zubía, 23-24, 79-120.

Heyler, D., and Lessertisseur, J. (1963). Piste de tétrapodes permiens dans la región de Lodève (Hërault). Memoires Museum National Histoire Naturelle, 11, 122-220.

Horning, J. J., and Reich, M. (2013). Derived apendicular morphology in Early Cretaceous aquatic turtle evidenced by the track record. Lethaia, 46, 470-479. https://doi.org/10.1111/let.12024

Hunter, E. A., Blake, S., Cayot, L. J., and Gibbs, P. J. (2021). Role in ecosystems. In: Gibbs, P. J., Cayot, L. J., and Tapia-Aguilera, W. (eds). Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes, Galapagos Giant Tortoises. Academic Press, 299-315. ISBN 9780128175545. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-817554-5.00006-X

Joyce, W. C., and Gauthier, J. A. (2004). Palaeoecology of Triassic stem turtles sheds new light on turtle origins. Pro. Royal Society of London, ser. B 271, 1-5. https://doi.org/10.1098/rspb.2003.2523

Karl, H. V., Valdiserri, D., and Tichy, G. (2012). New material of the chelonian ichnotaxon Emydhipus cameroi Fuentes Vidarte et al., 2003 from the Berriasian (Lower most Cretaceous) of Northern Germany. Studia Palaeocheloniologica, 4, 61-72.

Klein, H., Lagnaoni, A., Gierlinski, G. D., Saber, H., Lallenseck, J. N., Oukassou, M., and Cherriére, A. (2018). Cocodylomorph, turtle and mammal tracks in dinosaur-dominated Middle-Upper Jurassica end mid-cretaceous ichnoassemblages of Morocco. Palaeogeography, Paleoclimatology, Palaeoecology, 498, 39-52. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.02.028

Leonardi, G. (1974). Sobre uma série de rastros de Tetrápodes do Permiano das Dolomitas (Italia). Anais XXVIII Congreso Geológico de Brasil, 205-220.

Leonardi, G. (1984). Dimensions and weight of some modern Brazilian reptiles for the use of paleoichnology. Dusenia, 14(2), 45-49.

Leonardi, G. (1997). Problemática actual de las icnitas de dinosaurios. Revista de la Sociedad Geológica de España, 10(3-4), 341-353.

Lichtig, A. J., and Lucas, S. G. (2017). A simple method for inferring habitats of extinct turtles. Palaeoworld, 26, 581-588. https://doi.org/10.1016/j.palwor.2017.02.001

Lichtig, A. J., Lucas, S. G., Klein, H., and Lovelace, D. M. (2017). Triassic turtle tracks and the origin of turtles. Historical Biology. https://doi.org/10.1080/08912963.2017.1339037

Lieberberg, L. (1990). A field guide to the Animal Tracks of Southern Africa. David Philip Publisher, Cape town and Johannesburg, 300 pp.

Lockley, M. G., and Foster, J. (2006). Dinosaur and turtle tracks from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado National Monument, with observations on the taxonomy of vertebrate swim tracks. In: Foster, J. R, and Lucas, S. G. (eds.) Geology and Paleontology of the Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History, 36, 193-198.

Lockley, M. G., Meyer, C. A., and Moratalla, J. J. (1998). Therangospodus: trackway evidence for widespread distribution of a Late Jurassic Theropod with wellpadded feet. Gaia, 15, 135-145.

Lockley, M. G., Xing, L. D., Li, J. J., Li, R. H., and Matsukawa, M. (2012). First récords of turtle tracks from the Cretaceous of China. 11th Mesozoic Terretrial Ecosystems Meeting, Kwangju, Korea, p. 311.

Lovelace, D. M., and Lovelace, S. D. (2012). Paleoenvironments and Paleoecology of a Lower Triassic invertebrate and vertebrate ichnoassemblage from the Red Peak formation (Chugwater group), central Wyoming. Palaios, 27, 636-658. https://doi.org/10.2110/palo.2012.p12-011r

Martí-Closas, C., and Alonso-Millán, A. (1998). Estratigrafía y bioestratigrafía (Charophyta) del Cretácico Inferior en el sector occidental de la Cuenca de Cameros (Cordillera Ibérica). Revista de la Sociedad Geológica de España, 11 (3-4), 253-269.

Mazin, J. M., Hantzpergue, P., Bassoullet, J. P., Lafaurie, G., and Vigneaud, P. (1997). Le gisement de Crayssac (Tithonien inférieur, Quercy, Lot, France) découverte de pistes de dinosaures en place et premier bilan ichnologique. Comptes Rendus Academie Sciences Paris, 325, 733-739. https://doi.org/10.1016/S1251-8050(97)89118-5

Meijide-Calvo, M. (2001). Pterosaur trace in Oncala Berriasian (Soria, Spain). New ichnospecies: Pteraichnus manueli. Strata "Two hundred years of pterosaur, ser I (communications), 11, 72-74.

Meijide-Calvo, M., and Fuentes-Vidarte, C. (1999). Huellas de pterosaurios en el Weald de Soria (España). Actas I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes, Burgos, 397-406.

Meijide-Fuentes, F. (2001). Pterosaur tracks in Oncala Mountain rango (Soria, Spain). A new ichnospecies Pteraichnus vetustior. Strata "Two hundred years of pterosaur", ser I (communications), 11, 70-71.

Meijide-Fuentes, F., Fuentes-Vidarte, C., and Meijide-Calvo, M. (1999). Primeras huellas de saurópodo en el Weald de Soria, (España). Parabrontopodus distercii, nov. icnosp. Actas I Jornadas Internacionales sobre paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes, Burgos, 407-415.

Meijide-Fuentes, F., Fuentes-Vidarte, C., Meijide-Calvo, M., and Meijide-Fuentes, M. (2004). Rastro de un dinosaurio saurópodo en el Weald de Soria (España). Brontopodus oncalensis, nov. icnosp. Celtiberia, 98, 491-515.

Mezga, A., and Bajraktarevic, Z. (2004). Cretaceous dinosaur and turtle tracks on the island of Veli Brijun (Istria, Croatia). Geológica Carphatica, 55, 355-370.

Moratalla, J. J. (1993). Restos indirectos de dinosaurios del registro español: paleontología de la Cuenca de Cameros (Jurásico Superior-Cretácico Inferior) y paleoología del Cretácico Superior. Tesis Universidad Autónoma de Madrid, 729 pp.

Moratalla, J. J., and Hernán, J. (2009). Turtle and pterosaur tracks from the Los Cayos dinosaur tracksite, Cameros Basin (Cornago, La Rioja, Spain): tracking the Lower Cretaceous bio-diversity. Revista Española de Paleontología, 24(1), 59-77. https://doi.org/10.7203/sjp.24.1.20344

Moratalla, J. J., Sanz, J. L., and Jiménez, S. (1990). Una icnita de quelonio en el Cretácico Inferior de La Rioja (España). Actas de las IV Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, 68, 255-261.

Pascual-Arribas, C., and Hernández-Medrano, N. (2015). Las huellas de tortuga del Grupo Oncala (Berriasiense, Cuenca de Cameros, España). Estudios Geológicos, 71(1), 1-24. https://doi.org/10.3989/egeol.41821.341

Pascual-Arribas, C., and Sanz-Pérez, E. (2000a). Icnitas de dinosaurios en Valdelavilla (Soria, España). Estudios Geológicos, 56, 41-61. https://doi.org/10.3989/egeol.00561-2155

Pascual-Arribas, C., and Sanz-Pérez, E. (2000b). Huellas de pterosaurios en el Grupo Oncala (Soria, España). Pteraichnus palaciei-saenzi, nov. icnosp. Estudios Geológicos, 56, 73-100. https://doi.org/10.3989/egeol.00561-2157

Pascual-Arribas, C., Hernández, N., Latorres, P., and Sanz, E. (2005). Nuevo rastro de icnitas de cocodrilo en la Aloformación Huérteles de la cuenca de Cameros. Yacimiento del barranco de Valdelavilla (Valdelavilla, Soria, España). Studia Geologica Salmanticensia, 41, 77-91.

Pascual-Arribas, C., Canudo, J. I., Hernández, N., Barco, J. L., and Castanera, D. (2012). First record of Stegosaur dinosaur tracks in the Lower Cretaceous (Berriasian) of Europa (Oncala Group, Soria, Spain). Geodiversitas, 34(2), 297-312. https://doi.org/10.5252/g2012n2a4

Pérez de Ana, J. M. (2019). Tortuga gigante de Galápagos (Chelonoidis sp.) caminando en el Centro de Crianza Arnaldo Tupiza Chamaidan, Puerto Villamil, isla Isabela, Galápagos (Ecuador). https://www.youtube.com/watch?v=4oPU-ZRgwjA.

Pérez-García, A. (2012). Las tortugas mesozoicas de la península Ibérica. Tesis doctoral. Universidad Complutense de Madrid, 415 pp.

Pérez-García, A., and Murelaga, X. (2012). Galvechelone lopezmartinezae gen. et sp. nov., a new crytodiran turtle in the Lower Cretaceous of Europe. Palaeontology, 55, 937-944. https://doi.org/10.1111/j.1475-4983.2012.01154.x

Pérez-García, A., de la Fuente, M. S., and Ortega, F. (2012). A new freshwater basal eucryptodiran turtle from the Early Cretaceous of Spain. Acta Palaeontologica Polonica, 57(2), 285-298. https://doi.org/10.4202/app.2011.0031

Pérez-García, A., Scheyer, T. M., and Murelaga, X. (2013). The turtles from the uppermost Jurassic and Early Cretaceous of Galve (Iberian Range, Spain: anatomical, systematis, bioestratigraphic and palaeobiological implications. Cretaceous Research, 44, 64-82. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2013.03.011

Pérez-García, A., Epilez, E., Mampel, L., and Alcalá, L. (2020). A new basal turtle represented by the two most complete skeletons of Helochelydridae in Europe. Cretaceous Research, 107, 1-21. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104291

Pérez-Lorente, F. (2002). La distribución de yacimientos y de tipos de huellas de dinosaurios en la cuenca de Cameros (La Rioja, Burgos, Soria, España). Zubía (monográfico), 14, 191-210.

Pritchard, P. C. H. (1979). Encyclopedia of Turtles. Nep-tune, NJ: TFH Publications, 895 pp. Quijada, I. E. (2015). Evolución sedimentaria y paleogeografía de los sistemas costeros siliciclástico y carbonático-evaporíticos del Grupo Oncala (Berriasense, Cuenca de Cameros Oriental). Tesis Doctoral, Universidad Complutense de Madrid, 54 pp.

Quijada, I. E., Suarez-González, P., Benito, M. I., and Mas, R. (2013). New insights on stratigraphy and sedimentology of the Oncala Group (Eastern Cameros Basin): implications for the paleogeographic reconstruction of NE Iberia at Berriasian times. Journal of Iberian Geology, 32(2), 313-334. https://doi.org/10.5209/rev_JIGE.2013.v39.n2.42503

Quijada, I. E., Suarez-González, P., Benito, M. I., and Mas, R. (2016). Tidal versus continental Sandymuddy flat deposits: Evidence from the Oncala Group (Early Cretaceous, N. Spain). Contribution to Modern and Ancient Tidal sedimenyology, Proceedings of the Tidalites 2012 Conference, 133-159. https://doi.org/10.1002/9781119218395.ch8

Reolid, M., Márquez-Aliaga, A., Belinchón, M., García-Forner, A., Villena, J., and Martinez-Pérez, C. (2018). Ichnological evidence of semi-aquatic locomotion in early turtles from eastern Iberia during the Carnian Humid Episode (Late Triassic). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 490, 450-461. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2017.11.025

Romano, M., and White, M. A. (2003). Jurassic dinosaur tracks and trackways of the Cleveland Basin Yorkshire: preservation, diversity and distribution. Proceedings of the Yorkshire Geological Society, 54, 185-215. https://doi.org/10.1144/pygs.54.3.185

Romano, M., White, M., and Jackson, S. J. (2007). Trackway Ratio: A New Look at Trackway gauge in the Analysis of Quadrupedal Dinosaur Trackways and its Implications from ichnotaxonomy. Ichnos, 14(3-4), 257-270. https://doi.org/10.1080/10420940601050014

Rühle von Lilienstern, H. (1939). Fährten und Spuren im Chirotherium-Sandstein von Südthüringen. Fortschritte der Geologic und Paläontologic, 12, 293-387.

Sanz, J. L., Moratalla, J. J., Rubio, J. L., Fuentes, C., Meijide, M., and Jimenez, S. (1997a). Informe sobre los yacimientos de icnitas de dinosaurios de Castilla y León. (Provincias de Soria y Burgos). (inédito) Junta de Castilla y León, 100 pp.

Sanz, J. L., Moratalla, J. J., Rubio, J. L., Fuentes, C., and Meijide, M. (1997b). Huellas de dinosaurios de Castilla y León: Burgos y Soria. Guía Paleontológica. Junta de Castilla y León, Diputación Provincial de Burgos, Diputación Provincial de Soria, 88 pp.

Sarjeant, W. A. S., and Langston, W. (1994). Vertebrate footprints and invertebrate traces from the Chadronian (Late Eocene) of Trans-Pecos Texas. Texas Memorial Museum Bulletin 36, 1-86.

Schundack, U., and Schundack, M. (2009). Ostracod biostratigraphy in the Lower Cretaceous of the Iberian Chain (eastern Spain). Journal of Iberian Geology, 35, 141-168.

Scheyer, T. M., and Sauder, P. M. (2007). Shell bone histology indicates terrestrial palaeocology of basal turtles. Procedings of the Royal Society B, 274, 1885-1893. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0499

Sterli, J., and de la Fuente, M. (2011). Re-Description and Evolutionary Remarks on the Patagonian Horned Turtle Niolamia argentina Ameghino, 1899 (Testudinata, Meiolaniidae). Journal of Vertebrate Paleontology, 31(6), 1210-1229. https://doi.org/10.1080/02724634.2011.615685

Tischer, G. (1966). Über die Wealden-Ablagerung und die tektonik der östlichen Sierra de los Cameros in den nordwestlichen Iberischen Ketten (Spanien). Geologischen Jahrbuch. Beihfte, 44, 123-164.

Thomson, T. J., and Lovelace, D. M. (2014). Swim track morphotypes and new track localities from the Moenkopi and red Peak formations (Lower-Middle Triassic) with preliminary interpretations of aquatic behaviors. New Mexico Museum Natural History Science Bulletin, 62, 103-128.

Walker, W. F. (1971). A structural and functional analysis of walking in the turtle Chrysemys picta marginata. Journal of Morphology, 134, 195-213. https://doi.org/10.1002/jmor.1051340205

Weems, R. E., and Bachman, J. M. (2015). The Lower Cretaceous Patuxent Formation Ichnofauna of Virginia, 22, 208-219. https://doi.org/10.1080/10420940.2015.1063493

Wrigth, J. L., and Lockley, M. G. (2001). Dinosaur and turtle tracks from the Laramie/Arapahoe formations (Upper Cretaceous), near Denver, Colorado, U.S.A. Cretaceous Research, 22, 365-376. https://doi.org/10.1006/cres.2001.0262

Xing, L. D., Avanzini, M., Lockley, M. G., Miyashita, T., Klein, H., Zhang, J. P., He, Q., Qi, L. Q., Divay, J. D., and Jia, C. K. (2014). Early Cretaceous trurtle tracks and skeletons from the Junggar Basin, Xinjiang, China. Palaios, 29, 137-144. https://doi.org/10.2110/palo.2014.012

Xing, L., Li, D., Klein, H., Lockley, M. G., Liang, Q., Yang, J., and You, W. (2019). Lower Cretaceous turtle tracks from Hekou Group pf northwest China. Cretaceous Research, 99, 269-274. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.03.009

Xing, L., Lockley, M. G., Kleim, H., Romilio, A., and Persons, W. S. (2023). A possible turtle swim track from the Late Triassic of the Sichuan Basin, China. Historical Biology, 1-5. https://doi.org/10.1080/08912963.2023.2185885